*Pós-graduação em Ecologia, Universidade Estadual de Campinas *mariana.nbreis@gmail.com

Informações sobre abundância, distribuição e requerimentos de habitat são fundamentais para se estabelecer planos de conservação de espécies e áreas. No entanto, tais informações são difíceis de se obter para algumas espécies, como, por exemplo, espécies de difícil detecção (ex. espécies raras e/ou crípticas), ou ainda quando não conseguimos trabalhar com métodos de captura e recaptura (Pollock et al. 1990), por não ser possível a identificação individual dos animais.

Os modelos de ocupação (MacKenzie et al. 2002) estimam a taxa de ocupação de espécies em um determinado local, incorporando a probabilidade de detecção delas. A ideia central desses modelos é de que a não observação da espécie-alvo não necessariamente significa a sua verdadeira ausência, mas sim a sua ausência ou a sua não-detecção. Seu uso é bastante frequente em estudos com ecologia de médios e grandes mamíferos, onde o levantamento dos animais, em sua maioria das vezes, é feito através do armadilhamento fotográfico. O armadilhamento fotográfico apesar de ser um ótimo método, por ser prático, não-invasivo, registrar espécies raras, crípticas e noturnas, ainda assim não garante detecção perfeita. Algumas espécies, mesmo presentes na área, podem não ser registradas com frequência, devido a diversos fatores, especialmente a sua baixa densidade. Ainda, a grande maioria das espécies não pode ser reconhecida individualmente, sendo, portanto inviável métodos de captura e recaptura com base nos registros fotográficos. Dessa forma, os modelos de ocupação são ótimas ferramentas para se investigar a ocorrência, uso de habitat e monitorar esse grupo.

O padrão de detecção e não-detecção ao longo de múltiplas visitas (histórico de detecção (H)) em um mesmo local permite estimar a taxa de ocupação (Ψ) e a probabilidade de detecção (p) de uma espécie. Dessa forma, a ocupação pode ser vista como um substituto da abundância (MacKenzie & Nichols 2004) e fornece uma alternativa às análises de dados de incidência (presença/ausência). A extensão mais simples do modelo permite analisar os parâmetros que podem influenciar a ocorrência das espécies (Mackenzie et al. 2002), enquanto extensões mais complexas permitem investigar relações entre espécies (co-ocorrência) (Mackenzie et al. 2004), incorporar auto-correlação espacial (Hines et al. 2010, Hines et al. 2014) e heterogeneidade na ocupação (Royle & Nichols 2003). Assim, os modelos de ocupação respondem perguntas sobre distribuição geográfica; relação da espécie com o habitat; seleção de recursos; dinâmica de metapopulações; monitoramento em larga escala; e conservação.

As principais premissas desses modelos são: a) durante o período amostral, não há mudanças nas populações estudadas (não há nascimentos, mortes, migração ou imigração), ou seja, as populações são fechadas; b) não pode ocorrer falsa detecção, ou seja, nenhuma espécie ausente é erroneamente registrada como presente; c) a detecção de espécies é independente entre diferentes sítios amostrais (Mackenzie et al. 2002).

Nesse modelo, a observação é fixa e os parâmetros variáveis, e os dados observados (histórico de detecção - H) são usados para atribuir uma probabilidade à ocupação dos sítios pela espécie observada. Assim, podemos dizer que o modelo de ocupação é baseado em uma função de verossimilhança.

Para a construção do histórico de detecção (H) de cada sítio amostral, cada visita com detecção da espécie sob investigação recebe o valor “1”, enquanto visitas sem detecção da espécie amostrada recebem valor “0”, resultando em uma sequência de “0” e “1”. Assim, o histórico de detecção (H) é descrito por uma distribuição binomial (Eq. 01) (Mackenzie et al. 2006), ou seja, uma série de ensaios de Bernoulli independentes. Como o modelo se baseia em verossimilhança, calculamos a função de verossimilhança de nossos dados sob a distribuição binomial (Eq.02). A partir dessa sequência de visitas aos sítios, pode ser então construída a verossimilhança através de uma série de argumentos probabilísticos (Tab. 01).

Eq. 01:

Eq. 02:

Tab. 01. Verossimilhança do dado observado.

Por exemplo, o histórico de detecção do i sítio (Hi) composto por 1001 (que representa a detecção da espécie na primeira visita, seguida por duas visitas sem detecção e mais uma detecção, na quarta visita) teria a probabilidade de detecção conforme Eq. 03. Ou ainda, a função de verossimilhança conforme Eq. 04.

Eq. 03: ,

sendo, Ψi = probabilidade do sítio i estar ocupado, e

pi = probabilidade da espécie ser detectada no sítio i (dada sua presença).

Eq. 04:

Assumindo independência entre os sítios amostrais, o produto de todos os termos (um de cada sítio) gera o modelo de verossimilhança para o conjunto de dados observados, o qual pode ser maximizado, obtendo-se a estimativa de máxima verossimilhança dos parâmetros (Mackenzie et al. 2002). Dessa forma, com o histórico de detecção, é calculada a probabilidade de ocupação (Ψ), ou a proporção de sítios ocupados pela espécie de interesse, e a sua detecção (p). Em muitos casos, é de se esperar que a ocupação ou mesmo a detectabilidade de uma espécie sejam funções de co-variáveis. Tais co-variáveis podem ser intrínsecas aos sítios amostrais, como tipo de habitat, ou relacionadas a coleta do dado, como por exemplo, condições climáticas durante as observações. Dessa forma, a informação das co-variáveis (x) pode ser introduzida no modelo usando um modelo logístico (Eq. 05) para Ψ e p e para a sua incorporação no modelo, usamos a função de ligação “logit” (Eq. 06) (MacKenzie et al. 2002, MacKenzie et al. 2006).

Eq. 05:

onde, θ = parâmetro de interesse (Ψ ou p), e

β = vetor dos parâmetros do modelo.

Eq. 06: .

Os diferentes modelos gerados que explicam a probabilidade de ocupação (Ψ) e detecção (p) podem ser comparados. É possível explorar modelos que possuem ambas as probabilidades constantes; modelos com probabilidade de detecção (p) como uma constante e probabilidade de ocupação (Ψ) variando em função de co-variáveis; ou ainda modelos em que a probabilidade de detecção (p) é afetada pelas co-variáveis e a probabilidade de ocupação (Ψ) é constante (MacKenzie et al. 2002). Os modelos gerados podem ser avaliados e ordenados pelos seus valores de Critério de Informação de Akaike (AIC) e seu peso Akaike (Burnham & Anderson 2002). O modelo mais parcimonioso indica qual parâmetro (co-variável ou combinações de co-variáveis) melhor explica a soma de ocupação (Ψ) de cada espécie em todos os sítios amostrados.

Burnham, K. P. & Anderson, D. R. (2002). Model selection and multimodel inference: A practical information-theoretic approach. Springer–Verlag.

Hines, J. E., Nichols, J. D., Royle, J. A., MacKenzie, D. I., Gopalaswamy, A. M., Kumar, N. S. & Karanth, K. U. (2010) Tigers on trails: occupancy modeling for cluster sampling. Ecological Applications 20:1456–1466.

Hines, J. E.; Nichols, D. N. & Collazo, J. A. (2014). Multiseason occupancy models for correlated replicate surveys. Methods in Ecology and Evolution 5:583-591.

MacKenzie, D. I.; Nichols, J. D.; Lachman, G. B.; Droege, S.; Royle, J. A. & Langtimm, C. A. (2002). Estimating site occupancy rates when detection probabilities are less than one. Ecology 83(8):2248-2255.

MacKenzie, D. I. & Nichols, J .D. (2004). Occupancy as a surrogate for abundance estimation. Anim. Biodiv. and Conserv. 27(1):461-467.

MacKenzie, D. I.; Nichols, J. D.; Royle, J. D.; Pollock, K. H.; Bailey, L. L. & Hines, J. E. (2006). Occupancy Estimation and Modeling: Inferring Patterns and Dynamics of Species Occurrence. Academic Press.

Pollock, K. H.; Nichols, J. D.; Brownie, C. & Hines, J. E. (1990). Statistical inference for capture-recapture experiments. Wildlife Monographs 107.

Royle, J. A. & Nichols, J. D. 2003. Estimating abundance from repeated presence-absence data or point counts. Ecology 84:777– 790.