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+====== Seleção de modelos e o estudo da estruturação de comunidades arbóreas em uma paisagem fragmentada ======
+=== Edgar Silva ===
+* Laboratório de Ecologia Vegetal e Aplicada, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco
+* edgar.ssilva@ufpe.br
+=====Inferência por verossimilhança=====
+A inferência por verossimilhança tem sido bastante usada recentemente por ecólogos e essa abordagem traz uma perspectiva diferente para a análise de dados biológicos. A inferência estatística clássica avalia se uma determinada hipótese nula pode ser rejeitada dado certo conjunto de dados, e a rejeição dessa hipótese nula resulta na aceitação de uma hipótese alternativa (Johnson & Omland 2004). Por sua vez, a inferência por verossimilhança faz uma comparação entre diferentes hipóteses competidoras e aquela que melhor se ajusta aos dados é dada como hipótese mais plausível (Batista 2009).
+Imagine que temos duas hipóteses (A e B) que implicam em duas diferentes probabilidades de se obter uma dada observação, PA(x) e PB(x). Uma vez coletado os dados, foi observado que a probabilidade de B considerando o dado x é maior que a probabilidade de A considerando o dado x, i.e. PB(x) > PA(x). Neste caso, a Lei da Verossimilhança afirma que os dados favorecem a hipótese B sobre a hipótese A, ou que a hipótese B é mais plausível que a hipótese A. Além disso, a força de evidência da hipótese B sobre hipótese A é dada pela razão PB(x)/PA(x), conhecida como razão de verossimilhança. É importante ressaltar que essa comparação entre diferentes hipóteses só pode ser feita pelo método da inferência por verossimilhança quando usado o mesmo conjunto de dados.
+Para avaliar a verossimilhança de uma dada hipótese é utilizada a função de verossimilhança, que é uma função de densidade probabilística cujo dado é mantido constante e os parâmetros da função são variáveis (Burnham & Anderson 2002). Quando temos varias observações independentes, a função de verossimilhança será o produto das funções de verossimilhanças de cada dado separadamente. Entretanto, os estatísticos costumam usar a log-verossimilhança negativa, onde se aplica a função logarítmica e altera o sinal (Batista 2009). Essa transformação visa facilitar a manipulação matemática.
+=====Seleção de modelos=====
+Na abordagem de seleção de modelos, o primeiro passo é a elaboração verbal das hipóteses competidoras e, posteriormente, essas hipóteses verbais devem ser transformadas em equações matemáticas (Johnson & Omland 2004). Para inferir qual modelo melhor se ajusta aos dados é utilizado o Critério de Informação de Akaike (AIC), sendo o modelo com menor AIC aquele que apresenta o melhor ajuste aos dados. O AIC penaliza aqueles modelos que apresentam um maior número de parâmetros, assim, se dois modelos apresentam o mesmo valor de log-verossimilhança negativa, aquele que tiver o menor número de parâmetros apresentará o menor valor de AIC. Todavia, o AIC não é recomendável quando temos uma amostra pequena, sendo necessária a utilização de um AIC corrigido (AICc). Quando a diferença entre o AIC ou AICc de dois modelos for menor que 2, consideramos esses modelos igualmente plausíveis.
+=====Estudo de caso=====
+O uso da terra para a realização de atividades antrópicas representa uma das principais ameaças a biodiversidade global (Sala et al. 2000). Devido a atividades como a pecuária, agricultura e a criação de áreas urbanas, grandes áreas de floresta tropical foram convertidas em paisagens composta por pequenos fragmentos florestais isolados e imersos em matrizes não florestadas. A floresta Atlântica brasileira, por exemplo, apresenta apenas 11,7% da sua área original e 83% dos remanescentes de floresta são menores que 50 ha (Ribeiro et al. 2009). Essa configuração das florestas tropicais é extremamente nociva para a manutenção de espécies, uma vez que remanescentes grandes e menos isolados são mais efetivos para conservação.
+Por meio da seleção de modelos, avaliei a hipótese que fragmentos mais isolados apresentam uma menor riqueza de espécies e abundância de indivíduos arbóreos. Em uma paisagem severamente fragmentada de Floresta Atlântica no nordeste do Brasil foram selecionados 20 fragmentos florestais completamente circundados por uma matriz homogênea de cana-de-açúcar. No centro geométrico de cada fragmento foi montada uma parcela de 10 m x 100 m onde foram amostradas todas as árvores com DAP ≥ 10 cm. Para inferir o isolamento, foi avaliada a cobertura florestal em uma área circular de 100 ha, estando a parcela localizada no centro dessa área. Áreas com menor cobertura florestal indicam fragmentos mais isolados.
+Tanto para avaliar se existe uma redução na riqueza de espécies como na abundância de indivíduos em fragmentos mais isolados, foram criados dois modelos: um modelo sem efeito e outro considerando o isolamento. Os modelos foram criados com distribuição de Poisson, dado que tanto a riqueza de espécies como a abundância de indivíduos representam dados de contagem (Bolker 2008). Para comparar os modelos, foram analisados os AICc’s, pois se trata de uma amostra pequena.
+Os resultados indicam que tanto para riqueza de espécies como para abundância de indivíduos o modelo considerando o isolamento do fragmento é mais plausível que o modelo sem efeito, uma vez que os modelos que levaram em consideração o isolamento apresentaram AICc  menores que os modelos sem efeito (Tabela 1 e 2).
+**Tabela 1.** Seleção de modelos para avaliar o efeito do isolamento do fragmento na riqueza de espécies em comunidades arbóreas em uma paisagem de Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. logLik = estimativa de máxima verossimilhança; AICc = critério de informação de Akaike para amostras pequenas; dAICc = diferença entre o AICc do modelo e o menor AICc encontrado; DF = número de parâmetros no modelo; W= peso de evidência.
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+**Tabela 2.** Seleção de modelos para avaliar o efeito do isolamento do fragmento na abundância de indivíduos em comunidades arbóreas em uma paisagem de Floresta Atlântica no nordeste do Brasil. logLik = estimativa de máxima verossimilhança; AICc = critério de informação de Akaike para amostras pequenas; dAICc = diferença entre o AICc do modelo e o menor AICc encontrado; DF = número de parâmetros no modelo; W= peso de evidência.
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+Assim como esperado, tanto a riqueza de espécies como a abundância de indivíduos tendem a diminuir com o isolamento. Fragmentos mais isolados tendem a receber menos visitas de animais dispersores de sementes, o que diminui a chegada de novas espécies. De fato, a inferência por verossimilhança pode ser bastante útil no estudo da estruturação de comunidades biológicas em paisagens fragmentadas, o que pode ser observado no crescente número de artigos científicos que vem utilizando essa abordagem.
+=====Referências bibliográficas=====
+Batista, J.L.F. 2009. Verossimilhança e máxima verossimilhança. Centro de Métodos Quantitativos (http://cmq.esalq.usp.br/), Departamento de Ciências Florestais, Escola Superior de Agricultura ”Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Campus Piracicaba.
+Bolker, B. 2007. Ecological models and data in R. Princeton University Press, Princeton.
+Burnham, K. P. & Anderson, D. R. 2002. Model selection and multimodel inference. A practical information - Theoretic approach. Springer-Verlag	 New York, Inc., New York.
+Johnson, J. B. & Omland, K. S. 2004. Model selection in ecology and evolution. Trends in Ecology and Evolution 19,101-10
+Ribeiro, M. C., Metzger, J. P., Martensen, A. C., Ponzoni, F. J., Hirota, M. M., 2009. The Brazilian Atlantic Forest: How much is left, and how is the remaining forest distributed? Implications for conservation. Biological Conservation 142, 1141-1153.
+Sala, O. E., Chapin, F. S., Armesto, J. J., Berlow, E., Bloomfield, J., Dirzo, R., Huber-Sanwald, E., Huenneke, L. F., Jackson, R. B., Kinzig, A., Leemans, R., Lodge, D. M., Mooney, H. A., Oesterheld, M., Poff, N. L., Sykes, M. T., Walker, B. H., Walker, M., Wall, D. H., 2000. Biodiversity - Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287, 1770-1774.
+=====Citação=====
+Este ensaio é um produto de disciplina da pós-graduação da Universidade de São Paulo. Para citá-lo:
+Silva, E. 2014. Seleção de modelos e o estudo da estruturação de comunidades arbóreas em uma paisagem fragmentada. In: Prado , P.I & Batista, J.L.F. Modelagem Estatística para Ecologia e Recursos Naturais. Universidade de São Paulo. url: http://cmq.esalq.usp.br/BIE5781.