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historico:2014:ensaios:niebuhr

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historico:2014:ensaios:niebuhr [2014/10/14 00:29] – [Distinguindo entre padrões de movimento animal usando abordagem da verossimilhança] bernardo_brandaumhistorico:2014:ensaios:niebuhr [2022/11/24 14:12] (atual) – edição externa 127.0.0.1
Linha 1: Linha 1:
 +====== Distinguindo entre padrões de movimento animal usando a abordagem da verossimilhança ======
 +==Bernardo B. S. Niebuhr==
 +  * Laboratório de Ecologia Espacial e Conservação, Departamento de Ecologia, UNESP - Rio Claro
 +  * bernardo_brandaum@yahoo.com.br
 +
 +===== Introdução =====
 +
 +A ecologia descreve os organismos por meio de suas interações - consumo de recursos,
 +interações sociais, competição entre indivíduos próximos, predação, mutualismos, e
 +a lista pode continuar indefinidamente. De qualquer maneira, um processo é necessário para que organismos e outros elementos
 +que compõe a natureza se acoplem no espaço e no tempo, de forma a possibilitar a ocorrência de tais interações: o movimento.
 +
 +Quando pensamos no contexto da movimentação de animais, podemos imaginar diversos motivos que os levam a se mover: busca por alimento
 +ou água, busca por parceiros reprodutivos ou por evitar estar no mesmo território que outros indivíduos, dispersão entre manchas de 
 +habitat ou áreas de vida etc. Ao mensurarmos o movimento dos animais, seja por métodos mais diretos seja pela utilização de complexos
 +aparatos tecnológicos, os padrões de movimento refletem essa multiplicidade de comportamentos, atividades e motivações. 
 +
 +Um resultado típico de um processo de quantificação de uma trajetória animal é uma sequência de segmentos que representam os 
 +deslocamentos do animal, entre os quais há mudanças na direção em que o animal se move. Assim, por meio da mensuração de sua
 +posição em intervalos de tempo regulares, chega-se a um conjunto de deslocamentos (chamados aqui de "passos", mas podendo se referir
 +ao qualquer tipo de movimento) e de ângulos de virada entre esses deslocamentos. Esse conjunto de dados pode ser visualizado na
 +forma de distribuições de frequência((Veja a seção Distribuições de probabilidade.)). Por sua vez, imbuído nessas distribuições
 +estão os processos que levam os animais a se movimentarem. Um animal se alimentando em um local com muitos recursos, por exemplo, 
 +provavelmente evitará se deslocar por grandes distâncias e dará passos predominantemente curtos, com ângulos de virada grandes, 
 +visitando os mesmos locais várias vezes((A forma mais simples de representar esse comportamento é por meio de caminhadas aleatórias
 +Brownianas; veja mais na seção de Análise de padrões de movimento.)). 
 +Um animal em um ambiente com menos recursos pode tender a mesclar passos curtos nos locais
 +de alta densidade de recursos com passos mais longos entre manchas de recursos. Um animal que possui um ninho ou toca, por sua vez, 
 +na maioria das vezes deve evitar se distanciar demasiadamente de seu abrigo, para evitar ser predado ou ficar demasiadamente cansado.
 +Muitos são os processos que podem gerar distintos padrões de movimento animal; o papel do ecólogo é justamente observar e compreender
 +quais mecanismos estão levando os animais a se moverem como se movem.
 +
 +Dentro desse contexto, o primeiro passo para se compreender a movimentação animal((Aqui estamos falando em animais, mas essa abordagem
 +pode ser ampliada para o contexto de outros organismos.)) é identificar o padrão de movimento, isso é, identificar a distribuição de probabilidade
 +dos dados de movimento, para então inferir sobre os processos que podem estar levando a esse padrão. O presente texto busca justamente 
 +tratar desse primeiro passo, utilizando a abordagem da verossimilhança para distinguir entre modelos de distribuição concorrentes que sejam
 +mais adequados para explicar os dados de movimento. 
 +
 +Primeiramente será feita uma breve revisão sobre conceitos de distribuições de probabilidade e de função de verossimilhança; então, esse
 +panorama será aplicado para dintinguir entre modelos concorrentes de movimentação animal, utilizando dados de movimentação simulados.
 +Por fim, alguns comentários serão feitos com relação a outras possíveis análises a serem feitas partindo dessa abordagem.
 +
 +==== Distribuições de probabilidade ====
 +
 +Ao observarmos um processo na natureza e o quantificarmos, a cada vez que o observamos pode ser que o resultado seja distinto. Isso pode
 +ocorrer por erros ou incertezas no processo de medição, mas pode também haver uma variação inerente ao processo em questão. Por exemplo,
 +ao contabilizarmos todos os pássaros que visitam uma certa árvore em uma manhã, e repetirmos essa obsevação por vários dias seguidos, certamente
 +o número de indivíduos de cada espécie que visita a árvore variará entre os dias. Essa variação não se deve a problemas de identificação da espécie
 +ou tempo de observação, mas ocorre pois a visita de aves a uma árvore é um processo estocástico, variável no tempo e no espaço.
 +A cada dia de observação, podemos abstrair a quantidade de espécies que ocorre na região e que visitou não visitou a árvore, que visitou uma vez,
 +que visitou duas vezes e assim por diante. A quantidade de espécies em cada classe de número de ocorrências é chamada de frequência de observação, e
 +temos então uma distribuição de frequências. A extensão da ideia de uma distribuição de frequências, em que alguns eventos são observados mais
 +frequentemente que outros, leva à noção de distribuições de probabilidade.
 +
 +Distribuições de probabilidade são conjuntos de probabilidades atribuídos a um conjunto de eventos ou possíveis resultados de uma observação ou 
 +medição. No caso da contagem do número de indivíduos de cada espécie que visita uma árvore, tem-se uma distribuição discreta, isso é, uma processo
 +em que o que é observado pode ser traduzido em contagens de números inteiros. Outros exemplos de distribuições discretas 
 +são o número de espécies que ocorre em um fragmento,
 +o número de animais de uma ninhada que sobrevive até uma certo ano ou o número de plântulas que morrem devido a predação em parcelas de restauração
 +florestal. Já no caso da observação do movimento de um animal, ao se medir o comprimento do passo e os ângulos de virada tem-se duas variáveis
 +que seguem distribuições contínuas - elas podem assumir qualquer valor real dentro de um determinado intervalo.
 +
 +Qualquer que seja o caso, a distribuição de probabilidade é uma função matemática que atribui uma probabilidade de ocorrência para cada evento 
 +(isso é, cada valor da variável) possível de ser observado. Por ser uma função matemática, distribuições de probabilidade "transformam" um número,
 +correspondente ao valor observado da variável, em uma probabilidade de que aquele número ocorra. Como esse valor não é conhecido, cabe aos 
 +pesquisadores observar o processo em questão na natureza e inferir sobre ele a partir dos dados coletados.
 +
 +No caso de distribuições de probabilidade contínuas, o mais comum é se pensar em distribuições de densidade de probabilidade. Densidades de probabilidade
 +podem assumir valores maiores que 1, mas o que faz sentido de se perguntar diante de tal distribuição é: qual é a probabilidade de se observar um 
 +valor da variável dentro de um determinado intervalo (por exemplo, de observar um tamanho de passo entre 1 e 10 metros, para a movimentação de uma
 +onça-pintada?). Uma função de densidade de probabilidade (//fdp//) é representada por um conjunto de parâmetros $\theta$, que irão atribuir probabilidades a cada
 +possível observação: 
 +
 +$$fdp = f(x) = f(X=x | \theta)$$
 +
 +onde X é a variável observada e x é o conjunto de valores a serem observados para essa variável.
 +Em outras palavras, se atribuirmos valores aos parâmetros, a //fdp// vai retornar um valor de probabilidade para cada intervalo de valores possíveis de 
 +serem observados((Não tratarei nesse texto dos aspectos técnicos da distribuições de probabilidade, mas simplesmente farei uma explicação breve
 +dos conceitos; para uma visão mais técnica, ver o Capítulo 4 de Bolker (2008).)).
 +
 +O ponto central é que, ao se observar um processo ecológico (por exemplo, a movimentação de um animal), pode-se representar essa informação por
 +meio de uma distribuição de frequências, e então realizar inferências a respeito da distribuição de probabilidades do processo em questão. Olhar para
 +as distribuições de probabilidade é o primeiro passo para investigar os mecanismos subjacentes por trás dos padrões de movimento observados((Cada
 +distribuição de probabilidade representa um modelo teórico para explicar um padrão observado; aqui, ao utilizar o termo "padrões de movimentação",
 +estaremos nos referindo às possíveis distribuições ou modelos que as características de movimento seguem.)).
 +
 +==== A função de verossimilhança ====
 +
 +Ao falarmos em //fdp//'s, pensamos em atribuir um conjunto de parâmetros a uma função para obter a probabilidade de se observar cada valor em um
 +determinado contexto. Entretanto, ao se ir realizar uma observação de uma fenômeno, como a trajetória de um animal forrageando, o que tem-se em mãos
 +é um conjunto de dados (o qual pode ser organizado na forma de uma distribuição), mas não se sabe qual é a distribuição que gerou os dados, nem quais os 
 +parâmetros dessa distribuição, conjunto que atribui probabilidade às observações feitas.
 +
 +Uma saída, então, é pensar não em funções de densidade probabilística, mas em funções de verossimilhança. Imagine que, agora, ao invés de fixarmos os
 +parâmetros de uma //fdp// e atribuir probabilidade a observar cada valor para os dados, vamos fixar as observações das variáveis - no caso, o comprimento
 +dos passos em um trajetória de movimento - e olhar para uma função dos parâmetros, que atribui uma probabilidade a cada valor deles para ter gerado os 
 +dados observados. Em outros termos, busca-se, a partir do conjunto de dados observados, construir uma função de densidade que retorne 
 +a plausibilidade de cada conjunto de valores de parâmetros. Essa é a função de verossimilhança. Na forma mais usual, ela é escrita como:
 +
 +$$\mathcal{L} (\theta | X=x) = f(\theta | X = x)$$
 +
 +Essa função não atribui uma probabilidade, no sentido estrito((A função de verossimilhança não possui as propriedades de uma distribuição de 
 +probabilidades.)), mas uma plausibilidade, verossimilhança ou força de evidência para cada conjunto de parâmetros de uma distribuição, baseado em um
 +conjunto de dados. A função nada mais é do que a própria //fdp// com os valores observados fixos e tendo-se os parâmetros como variáveis.
 +
 +Uma vez construída a função de verossimilhança, busca-se o valor que atribui máxima plausibilidade para que os parâmetros tenham gerado os dados observados, 
 +o estimador de máxima verossimilhança (MLE). Ao redor do MLE se concentram outros valores dos parâmetros que são também muito plausíveis; portanto, é usual
 +contruir um intervalo de verossimilhança, definido como o conjunto de valores de parâmetro que são igualmente verossímeis, dados os dados. Como a 
 +verossimilhança é diferente de uma probabilidade, ela não possui interpretação absoluta, somente uma interpretação relativa: só pode-se pensar na 
 +verossimilhança de um valor de parâmetro em relação a outro, ou de um modelo em relação a outro, e não em termos absolutos, em relação a todos os outros
 +valores ou modelos possíveis.
 +
 +==== A função de log-verossimilhança negativa ====
 +
 +Na prática, é usual utilizar a função de log-verossimilhança negativa, ao invés da função de verossimilhança. Ela corresponde simplesmente ao negativo
 +do logaritmo natural((Logatimo com base e $\sim$ 2,71.)) da função de verossimilhança:
 +
 +$$-L(\theta | X=x) = -ln[\mathcal{L} (\theta | X=x)]$$
 +
 +Essa transformação facilita os cálculos, uma vez que multiplicações de verossimilhanças (geralmente com valores muito pequenos, com muitas casas decimais)
 +se transformam em somas de números mais fáceis de se tratar. Nesse caso, o MLE então representa o valor que minimiza a função de log-verossimilhança 
 +negativa, e razões de evidência de um
 +conjunto de parâmetros e favor de outro ou de um modelo em favor de outro se tornam diferenças de valores de log-verossimilhança negativa.
 +
 +==== Seleção de modelos concorrentes ====
 +
 +Uma vez que conhece-se um conjunto de distribuições de probabilidade a que as observações realizadas possam estar relacionadas, e que essas observações
 +foram realizadas, pode-se então buscar as estimativas de parâmetros mais plausíveis para cada modelo. Entretanto, permanece uma pergunta: qual é o modelo
 +mais apoiado pelas observações? Que tipo de processo estocástico está relacionado ao processo ecológico observado, a partir do qual podemos então buscar
 +compreender a variabilidade desse processo e quais os mecanismos por trás dele?
 +
 +Um valor que dá informação de quão bem uma distribuição com um conjunto de parâmetros se ajusta a um conjunto de dados é o valor da verossimilhança 
 +(log-verossimilhança negativa): quanto mais alto (baixo) esse valor, mais o modelo se ajusta às observações. Entretanto, essa estimativa é enviesada:
 +quanto mais parâmetros tem uma distribuição, geralmente se obterá um ajuste melhor aos dados, mesmo que esse ajuste possa em muitos casos não se referir
 +de fato ao processo estocástico subjacente, mas a uma observação (ou conjunto de observações) em particular. Para lidar com esse viés, há várias propostas
 +de //critérios de informação// que fazem um balanço entre o ajuste do modelo aos dados e o número de parâmetros e observações. Os critérios de informação
 +expressam quanta informação é perdida relativamente entre modelos, ao expressar um processo (desconhecido) que gerou os dados observados. 
 +Um dos critérios mais utilizados é o //Critério de Informação de Akaike// (AIC):
 +
 +$$AIC \ = \ -2\ L( \widehat{\theta}\, | \,y) + 2 K$$
 +
 +Onde $L( \widedhat{\theta}\, | y)$ é a log-verossimilhança máxima (avaliada nos MLEs $\widehat{\theta}$ ), e 
 +$K$ é o número de parâmetros do modelo. Quanto menor o primeiro termo dessa relação, melhor o ajuste aos dados; entretanto, quanto maior o número de 
 +parâmetros, mais alto o valor do AIC. Por meio desse balanço, busca-se, entre um conjunto de modelos, aquele mais plausível, isso é, aquele com menor 
 +valor de AIC, que melhor se ajusta aos dados, seja qual for seu número de parâmetros. Usualmente considera-se quaisquer modelos com uma diferença entre
 +AIC's menor ou igual a 2 como igualmente plausíveis((Isso representa modelos com razão de verossimilhança menor ou igual a aproximadamente 7.)), mas 
 +essa é apenas um convenção e não uma regra a ser seguida à risca. 
 +
 +===== Analisando padrões de movimento animal =====
 +
 +O que buscamos fazer nessa seção é utilizar a abodagem da verossimilhança e da seleção de modelos para distinguir entre padrões de movimentação animal,
 +utilizando dados simulados de movimento. Os primeiros modelos de movimento animal que surgiram consideravam as trajetórias como uma movimento Browniano,
 +isso é, um movimento sem direção preferencial (distribuição uniforme dos ângulos de virada) e uma comprimento de passo esperado médio seguindo uma 
 +distribuição exponencial, com uma escala caracvterística de movimento (ou, alternativamente, uma distribuição Gaussiana; Viswanathan et al. 2011). 
 +Entretanto, um conjunto crescente de estudos
 +analisando trajetórias de movimento animal começou a juntar evidências de processos de movimento de Lévy, caracterizados por distribuições de leis de
 +potência (também chamadas de distribuições de Lévy)((Para saber mais, ver Newman (2005).)). Esse padrão é caracterizado por conjuntos de passos curtos, 
 +separados por alguns poucos (mas não tão raros)
 +deslocamentos surpreendentemente longos. Pode-se pensar ainda em outros modelos que caracterizem bem padrões de movimento, como distribuições Gama, 
 +que são mais flexíveis e podem representar movimentos em diferentes contextos e com motivações distintas, ou modelos de mistura de distribuições, 
 +representando, por exemplo, o movimento em duas escalas espaciais distintas.
 +
 +O método tradicional de se avaliar o padrão de movimentação, que dava suporte para distribuições de Lévy, consistia em (i) plotar alguma forma de histograma
 +do comprimento de passo do movimento, em escala log-log; (ii) fazer uma regressão linear simples desses dados; e (iii) adotar o coeficiente 
 +angular dessa regressão
 +como o coeficiente da lei de potência((Esse procedimento justifica-se pois, ao transformar uma distribuição de lei de potência logaritmicamente, obtem-se
 +uma linha reta.)). Entretanto, Edwards et al. (2007, 2008) mostraram que esse método não é eficiente e pode levar a resultados equivocados. O que eles 
 +propõe é justamente aplicar a abordagem da verossimilhança, para distinguir a plausibilidade de modelos explicativos concorrentes.
 +
 +==== "Estudo de Caso": uma mistura de dois tipos de movimento ====
 +
 +Para exemplificar a aplicação da abordagem da verossimilhança para distinguir entre padrões de movimento animal, vamos simular uma caminhada
 +aleatória Browniana composta de duas fases: uma fase de movimento intensivo, em escala fina (representando, por exemplo, o movimento dentro de uma
 +mancha de recursos), e uma fase de movimento extensivo, com passos mais longos (representando o movimento de dispersão entre fragmentos ou manchas
 +de habitat). A trajetória consiste em 600 pontos, com duas passagens por cada fase de movimento, e foi gerada utilizando o pacote 
 +[[http://cran.r-project.org/web/packages/adehabitatLT/index.html|adehabitatLT]]:
 +
 +<code>
 +# Carregando pacotes
 +library(adehabitatLT)
 +
 +# Simulando a trajetória
 +# Combinação de duas trajetórias Brownianas com diferents parâmetros de escala
 +set.seed(1210)
 +
 +path1 <- simm.brown(1:150, x0=c(0,0), h=5)
 +x <- path1[[1]]$x[150]; y <- path1[[1]]$y[150] 
 +path2 <- simm.brown(151:301, x0=c(x, y), h=30)
 +x <- path2[[1]]$x[151]; y <- path2[[1]]$y[151]
 +path3 <- simm.brown(302:452, x0=c(x,y), h=5)
 +x <- path3[[1]]$x[151]; y <- path3[[1]]$y[151]
 +path4 <- simm.brown(453:603, x0=c(x,y), h=30)
 +
 +nlinhas <- 600
 +path <- as.data.frame(matrix(NA, nrow=nlinhas, ncol=4, dimnames=list(1:nlinhas, 
 +                      c("name", "date", "X", "Y")))) 
 +path$name <- "animal1"
 +path[2:4] <- rbind(path1[[1]], path2[[1]][-1,], path3[[1]][-1,], path4[[1]][-1,])[c(3,1,2)]
 +path.comb <- as.ltraj(xy = path[,c("X", "Y")], date=path$date, id=path$name)
 +</code>
 +
 +Para visualizar essa trajetória, com início no ponto (0,0) do plano, bem como a variação do comprimento de passo ao longo do tempo, 
 +pode-se utilizar os seguintes comandos((Ou, altenativamente, pode-se utilizar a função trajdyn do pacote adehabitatLT para uma visualização dinâmica
 +do processo de movimento.)):
 +
 +<code>
 +plot(path.comb, xlab="x", ylab="y") # plotando a trajetória
 +abline(h=0, lty=2, col=4); abline(v=0, lty=2, col=4)
 +plotltr(path.comb, "dist") # plotando o comprimento de passo vs. tempo
 +</code>
 +
 +As figuras geradas estão mostradas abaixo. Pode-se observar claramente duas fases de movimento, uma mais restrita, outra com deslocamentos maiores.
 +
 +{{:historico:2014:ensaios:trajetoria.png?700|Trajetória simulada}}
 +
 +O passo seguinte consiste em construir as funções de log-verossimilhança negativa. Faremos isso para o modelo de exponencial, Gaussiano, Gama, Lévy e para uma 
 +mistura de duas distribuições gaussianas. As funções de verossimilhança negativa para os três primeiros modelos estão definidas abaixo:
 +
 +<code>
 +data = path.comb[[1]]$dist[-600]
 +
 +# Modelo 1
 +# Exponencial
 +LLexp <- function(lambda){
 +  -sum(dexp(data, rate=lambda, log=T))
 +}
 +
 +# Modelo 2
 +# Gaussiana
 +LLgauss <- function(mu, sigma){
 +  -sum(dnorm(data, mean=mu, sd=sigma, log=T))  
 +}
 +
 +# Model 3
 +# Gama
 +LLgama <- function(forma, escala) {
 +  -sum(dgamma(data, shape=forma, scale=escala, log=T))
 +}
 +</code>
 +
 +E, a seguir, são definidas as funções de para a distribuição de Lévy e para o modelo de mistura de Gaussianas:
 +
 +<code>
 +# Modelo 4
 +# Lei de potência
 +dpowlaw <- function(x, alfa, xmin, log=FALSE){
 +  c <- (alfa-1)*xmin^(alfa-1)
 +  if(log) ifelse(x < xmin, 0, log(c*x^(-alfa)))
 +  else ifelse(x < xmin, 0, c*x^(-alfa))
 +}
 +
 +# Testando
 +curve(dpowlaw(x, alfa=2.5, xmin=1), from=0, to=100, log="")
 +curve(dpowlaw(x, alfa=2.5, xmin=1), from=1, to=100, log="xy")
 +integrate(dpowlaw, -Inf, Inf,  alfa=2, xmin=1)
 +
 +# Levy - função de log-verossimilhança negativa
 +LLlevy <- function(mu, xmin){
 +  #if(mu <= 0) mu <- runif(1, 0, 5)
 +  -sum(dpowlaw(data, alfa=mu, xmin=xmin, log=T))  
 +}
 +
 +# Modelo 5
 +# Modelo de mistura entre duas distribuições Gaussianas
 +mix <- function(x, mu1, mu2, sig1, sig2, a, log=FALSE){
 +  z <- a*dnorm(x, mean=mu1, sd=sig1) + 
 +  (1-a)*dnorm(x, mean=mu2, sd=sig2)
 +  if(log) log(z)
 +  else z
 +}
 +
 +# Testando a função
 +curve(mix(x, mu1=1, mu2=10, sig1=2, sig2=3, a=0.5), -5, 15)
 +integrate(mix, -Inf, Inf,  mu1=1, mu2=10, sig1=2, sig2=3, a=0.5)
 +
 +# Função de log-verossimilhança negativa
 +LLmist <- function(mu1, mu2, s1, s2, a){
 +  -sum(mix(data, mu1, mu2, s1, s2, a, log=TRUE))
 +}
 +</code>
 +
 +Por fim, utilizamos a função //mle2// do pacote //bbmle// para encontrar os valores de máxima verossimilhança de cada modelo, e a função 
 +AICtab para calcular os valores de AIC entre cada e comparar os modelos:
 +
 +<code>
 +library(bbmle)
 +(mexp <- mle2(LLexp, start=list(lambda=1/mean(data))))
 +(mgauss <- mle2(LLgauss, start=list(mu=mean(data), sigma=sd(data))))
 +(mgama <- mle2(LLgama, start=list(forma=mean(data)**2/var(data), escala=var(data)/mean(data))))
 +(mlevy <- mle2(LLlevy, start=list(mu=2), fixed=list(xmin=min(data))))
 +(mmist <- mle2(LLmist, start=list(mu1=mean(data)+1, mu2=mean(data), s1=sd(data), s2=sd(data), a=0.5)))
 +
 +AICtab(mexp, mgauss, mgama, mlevy, mmist, base=T, weights=T)
 +       AIC    df dAIC   weight
 +mmist  4837.8 5     0.0 1     
 +mexp   4906.8 1    69.0 <0.001
 +mgama  4907.4 2    69.6 <0.001
 +mgauss 5365.1 2   527.3 <0.001
 +mlevy  6095.0 1  1257.2 <0.001
 +</code>
 +
 +A comparação de modelos mostra uma vantagem clara do modelo de mistura de Gaussianas como modelo mais plausível para explicar os dados; isso
 +é, o padrão gerado inicialmente foi detectado. Essa abordagem parece ser muito eficiente e útil na identificação de padrões de movimentação, 
 +ainda que, para dados reais, seja difícil distinguir entre alguns modelos. Abaixo, por fim, é mostrada a figura do histograma dos dados de 
 +comprimento de passo e o ajuste de cada modelo. É possível ver claramente que o modelo que melhor se ajusta é o modelo de mistura.
 +
 +{{:historico:2014:ensaios:ajuste.png?500|Ajuste dos modelos}}
 +
 +===== Indo além: outras análises e possibilidades =====
 +
 +Aqui ajustamos modelos de distribuição com parâmetros fixos a dados simulados de movimentação. Entretanto, ao fazermos isso, estamos simplesmente
 +fazendo um ajuste fenomenológico e ignorando os mecanismos e fatores que influenciam na formação desse padrão. O passo seguinte, então, para além
 +dessa identificação de padrões, é desenvolver modelos lineares (ou não lineares) para investigar como variáveis diversas (como variáveis ambientais,
 +da paisagem, ou da presença de recursos ou outros animais, por exemplo) influenciam nos parâmetros das distribuições de tamanho de passo (ou de
 +outras características relacionadas a movimento). Além disso, outras possibilidades de abordagem incluem modelos de detecção imperfeita, 
 +levando em conta a incerteza na medida dos pontos de deslocamento, abordagem que se aproxima do que é chamado na literatura de //state-space models// 
 +(veja Patterson et al 2008).
 +
 +=====Referências bibliográficas=====
 +
 +Batista, J.L.F. 2009. Verossimilhança e Máxima Verossimilhança.
 +
 +Bolker, B.M. 2008 Ecological Models and Data in R Princeton: Princeton University Press.
 +
 +Burnham, K.P., Anderson, D.R. 2002. Model Selection and Multimodel Inference: 
 +A Practical-Theoretic Approach, 2nd ed. New York, Springer-Verlag.
 +
 +Edwards, A.M. et al. 2007. Revisiting Lévy flight search patterns of wandering
 +albatrosses, bumblebees and deer. Nature, 449, 1044-1049.
 +
 +Edwards, A.M. 2008. Using likelihood to test for Lévy flight search patterns 
 +and for general power-law distributions in nature. Journal of Animal Ecology, 77, 1212–1222.
 +
 +Patterson, T.A. et al. 2008. State–space models of individual animal movement. Trends in Ecology and Evolution, 
 +23(2), 87-94.
 +
 +Newman, M.E. (2005). Power laws, Pareto distributions and Zipf's law. Contemporary physics, 46(5), 323-351.
 +
 +Viswanathan, G.M. et al. 2011. The Physics of Foraging: an Introduction to Random Searches and 
 +Biological Encounters. Cambridge University Press, Cambridge.
 +
 +=====Citação=====
 +Este ensaio é um produto de disciplina da pós-graduação da Universidade de São Paulo. Para citá-lo:
 +
 +Niebuhr, B.B.S. 2014. Distinguindo entre padrões de movimento animal usando a abordagem da verossimilhança. 
 +In: Prado, P.I. & Batista, J.L.F. Modelagem Estatística para Ecologia e Recursos Naturais. 
 +Universidade de São Paulo. url: http://cmq.esalq.usp.br/BIE5781.